Är stora tjäderlekar med många tuppar en fördel?
Eller räcker det med en tupp?




Foto: Göran Rönning, 1982

Vi låter frågan gå vidare till Norges främsta tjäderforskare Per Wegge och
Oddvar Rolstad.

I publikationen "Storfuglleik registrering, Kongsberg kommune 2003"
framgår följande:

- utdragna huggningar av leken resulterar i solitärt spel eller lokal utarmning
- (Rolstad och Wegge 1989) Uppsplittring av populationer kan leda till
- Isolerade metapopulationer och individer. Leksystemer som består av få eller solitärspelande fågel, riskerar att drabbas av inavel eller genetisk drift
- (Segelbacher an Storch 2002, Segelbacher et al 2003) I dessa leksystem
- upphör eller ändras de naturliga konkurrensmekanismerna, något som
- på sikt riskeras förändra tjäderns genetik.

I publikationen " Hogst og skogbehandling av tiurleiker "Jorund Rolstad Institutet för skogforsk kan vi läsa följande

- Tjädern är polygam, dvs att en eller några få tuppar parar alla hönor.
- Varför skall det då finnas många tuppar på leken.
- Mycket tyder på att hönorna väljer ut den bästa tuppen
- Stora lekar ger större valmöjligheter.
- På små lekar måste hönorna hålla till godo med medelmåttiga tuppar.
- Det har observerats att hönorna har vrakat lekar med yngre tuppar,
- Till förmån av lekplatser med äldre tuppar.
- På lekplatser med många tuppar är det stor konkurrens mellan individer.
- Tupparna med de bästa arvs-egenskaperna för därmed sina arvsegenskaper vidare.
- Många små lekar resulterar därför troligen till att hönorna måste besöka fler lekar.
- Detta kan resultera i försenad parning, förutom ökad möjlighet för att bli taget av rovdjur.
   Det är också möjligt att hönorna blir parade snabbare och mer effektivt på stora lekar med hård konkurrens mellan tupparna.
   Det är viktigt att hönorna paras med de bästa tupparna. På denna måten vill arten best kunna förbereda sina ärftliga egenskaper och tillgodogöra sig miljöförändringar.
 

För den som mer ingående vill studera genetiken och det komplicerade sambanden, rekommenderar vi att Ni läser rapporten
”Genetisk variation hos vilda växter och djur i Sverige” Rapport 5712. Maj 2007 Naturvårdsverket.
I rapporten framgår bl. a följande:
Många arter som tidigare haft stora och sammanhängande utbredningar i Sverige
... bildar nu små, isolerande populationer där slupmässiga processer som genetisk drift
... och inavelsaffekter gör sig gällande. Detta hot gäller inte bara sällsynta arter som t ex
... varg, utan kan på sikt också påverka arter som fortfarande är relativt vanliga i
...jord- och skogsbrukslandskapet


Tjäder (Tetrao urogallus) är en art vars centrala populationer är belägna i Sverige. Segelbacher m.fl. (2003) visar med mikrosatellitvariation att de nordliga populationerna har en hög nivå av genetisk mångfald till skillnad från fragmenterade och små populationer i Pyrenéerna och Centraleuropa.


Genetisk drift - förklaring
Bibehållandet av genetisk variation hos populationen ger denna en möjlighet att anpassa sig till förändringar i sin omvärld. Om populationen av en eller annan anledning blir liten ökar riskerna för slumpmässig förlust av anlag ( Genetisk drift) dessa processer kan leda till försämrad överlevnad och reproduktion hos individerna ( Ralls & Ballou 1983. Ralls m. fl. 1988). Förlust av genetisk variation i sig kan också minska möjligheterna för arten att anpassa sig till framtida förändrad miljö. ( Ebenhard, Sjögren, Widén, Andén 1991


En intressant studie inom genetiken har utförts av forskare vid
Stiftelsen för naturforskning och kulturarvet i Trondheim år 2001.
Där man jämförde älgtjurars parningsframgång med storleken på tjurarna.
En stor del av variationen var relaterad till vikten. Stora tjurar var mer framgångsrika än små. Den sexuella selektionen hos en naturlig älgstam kommer förmodligen att utgöra en viktig mekanism för evolutionära förändringar. Förändringar i könsfördelningen i populationen eller av ålderssammansättningen bland tjurarna hade direkta konsekvenser för egenskaper av attraktiva bestånd.
Dessutom har olika vegetationstyper med stor foderproduktion på sommaren betydelse för kons vikt vilket är av betydelse om kalvens genomsnittsvikt i populationen.
Rapport: Effekter av riktade avskjutning av älg på Vega. Norska institutet för naturforskning. ISBN, ISSN 82-426- 0805-469.


Bevarande av genetisk mångfald i ett föränderligt landskap, med särskild hänvisning till tjäder (Tetrao urogallus) i Finland

I denna rapport koncentrerar vi oss på effekterna av fragmenteringen på genetisk populationsstruktur hos tjäder ( Tetrao urogallus) i Finland, inklusive genetiska mångfalden och genflöde. Vi började studierna på populationsgenetik av tjäder i Finland våren 2001 med att samla information om den genetiska mångfalden hos tjäderpopulationen. Vi fokuserade på den rumsliga strukturen av populationen, och släktskapet med hjälp av individer inom spelplatserna. Uppgifterna har god täckning över hela landet, vilket gör det möjligt att analysera spridningsmönster hos tjädern på olika geografiska skalor mer tillförlitligt än tidigare. Information om den genetiska mångfalden och genflöde kan kopplas samman uppgifterna om landskapet i GIS ( Geografiska Informationssystem ) för att uppskatta effekterna av skogens fragmentering på dessa mönster. Analys på landskapsnivå är särskilt viktigt på finska skogarna nära ryska Karelen, eftersom skogarna på ryska sidan om gränsen har betraktats som en potentiell källa till invandrande fåglar som kan bevara den genetiska  mångfalden av Finlands tjäder populationer i framtiden.

Prover för genetiska analyser samlades in från lekplatserna för tjäder. Dessa prover var färsk avföring som samlades under träden där tupparna hade övernattat under flera nätter. Det minsta avståndet mellan proverna var 60 meter, vilket bör vara tillräckligt för att separera de områden av olika tuppar i territorier. Hönor saknar territorier, alltså endast en höna per prov per lekplats togs, med undantag om avföringen var mindre än en dag gammal. Könprovet i området uppskattades av storleken på avföringen. Senare kön av alla prover bekräftades av DNA-baserade kön för identifiering

Risken för genetisk sönderfall är störst i små, upphöjda isolerade populationer på grund av ökade slumpmässig genetiska drift, inavel och minskad utbyte interpopulationer ( Gilpin 1991, Raijman et al. 194, Hedrick 2001). Detta kan särskilt vara fallet när en enda kontinuerlig population har splittrats upp i mindre grupper. Fragmentering av livsmiljöer och habitatförlust på grund av mänsklig markanvändning anses vara den viktigaste deterministiska hotet mot många arter. Kommersiella skogsavverkningar har lett till stora förändringar i skogarnas struktur som i sin tur påverkar skogarna på populationsnivå. Lönsamheten för en art kan dessutom äventyras demografiska, genetiska och miljömässiga faktorer som förökas i små populationer ( Holsinger 2000, Keller & Weller 2002). Ur genetisk synvinkel har habitatfragmentering flera konsekvenser för populationens genetiska struktur och mångfald. Begränsad genflöde tillsammans med liten population har visat sig leda till att den genetiska differentieringen av populationsgrupper och till förlust av heterozygositet och allala rikedom, orsaka inavelsdepression. Inavel och förlust av genetisk mångfald kan minska reproduktionen på kort sikt och minskar kapaciteten hos populationen.

Förändringar i landskapets struktur tenderar att minska storleken på spelplatserna, vilket i sin tur kan sänka nivån för polygami. Det har konstaterats att större spelplatser med många erfarna tuppar attraherar fler hönor än mindre spelplatser ( Alatalo et al. 1992). Därför utgår vi från att storleken på spelplatserna också har ett stort inflytande på att bevara den generiska mångfalden i populationen.

I skogsbruket är det viktigt att ha ett tillräckligt nätverk av både nuvarande välfungerande och potential ännu obesatta lekplatser för att upprätthålla en effektiv spridning av tjädern.

Hannaleena Mäki-Petäys, Markku Orell,  Uleåborgs Universitet,

Institutionen för biologi

*******************************

Från deltagande till isolering. Genetiska konsekvenser
av populations - fragmentering för tjäder i hela Europa
Sammanfattning.
Mellan 1997 och 2000, togs fjädrar från 460 individer utvaldes som en källa till arvsmassans DNA på olika platser över hela det europeiska utbudet av tjäder som beskrivs i Segelbacher ( 2002), baserat på de utvalda populationerna.
Alla populationer som klassificeras som små och isolerade skildes från närmaste angränsande populationer med minst 80 km. Vi inkluderade ett fåtal bestånd med låga urvalsstorleken i denna studie, eftersom de passade bra i den övergripande bilden.
Med PCA av genetiska data fann vi att Norska fåglar klart skiljer sig från ryska fåglar och mer liknande dem i centrala Europa, även geografiska sträckor skulle ha förutsett det motsatta. Eftersom Fennoskandia var helt istäckt och senare recolonized av två linjer, en från sydväst och en från nordost finns en välkänd sutur zon olika taxa i hela Sverige / Norge ( Tabberlet et al. 1998:Hewitt 2001). Detta har visats för gnagare ( Jaarola et al. 1999) och sångare ( Bensch et al. 1999). Vernesi et al, ( 2002) konstaterades att den norska rådjur ( Carpreolus capreolus) var genetiskt närmare Alpernas populationer än att populationerna från norra Skandinavien. Eftersom vårt urval av platser är belägna i södra Norge kan detta sannolikt förklara varför dessa fåglar var mer närstående, om än på håll, med de från Centraleuropa än Ryssland.
Våra genetiska studier av tjäder i hela Europa bekräftar begreppet betydande populations minskningar, och efterföljande populations fragmentering och isolering i delar av beståndet
Fortsatt försämring av livsmiljöer kan leda till att fler populationer blir isolerade rester, av en tidigare sammanhängande eller åtminstone funktionellt sammankopplade europeisk spridning.
Antropogena (mänsklig påverkan) livsmiljöer försämras, och fragmentering således inte bara leder till olika kontraktioner och utdöenden, men kan också få stora genetiska och evolutionära konsekvenser för efterlevande populationer. För att upprätthålla höga nivåer av genetisk variation för arter i fragmenterade livsmiljöer, bör bevarande syfta till att upprätta förbindelser mellan territoriellt skilda populationer.
I dag är tjädern rödlistade i hela västra och Centraleuropa (Storch 2000). Habitat försämring och små populationer anses vara de största hoten.
Max Planck forskningscentret för ornitologi
Molecular Ecology nr 12, 2003.
*******************************

Tjäderns ( Tetrao urogallus) lekområde beroende av skogsarealen
och finkornig fragmentering av det boreala skogslandskapet

Vi genomförde forskningen vid tre belägna områden i sydvästra, Centrala och norra Finland.
Syftet med denna studie var att undersöka effekter av habitatförlust och fragmentering på persistens på tjäderlekområden på tre studier områden i Finland, som representerar olika grader av mänsklig påverkan. Förlust av livsmiljöer påverkar fördelningen och förflyttning av djur, och ökar isolering och risk för utrotning av lokala populationer.
Habitatbevarande bör därför vara en prioritet i arternas bevarande( t. ex. Fahring 1999, 2001).
Förlust av livsmiljöer, habitatförsämring och grov kornfragmentering är stora hot mot flera artgrupper i hela världen, inklusive skogshöns ( Storch 2000, 2007).

Den årliga tjäderpopulationsräkningen har dokumenterat snabb nedgång på
tjäderpopulationer i hela Finland under de senaste 50 åren ( t ex Lindén & Rajala 1981,
Helle et al. 2003) dessa nedgångar har dock delvis stabiliserats från 1990-talet och framåt
( Lindén 2002). Bevarande av lekområdena av tjäder kan vara fördelaktigt även för andra skogsfåglar, eftersom den samlade rikedomen av häckande skogsfågel visas vara högre i närheten av tjäderlekar, jämfört med ”genomsnittet” skog ( Pakkala et al. 2003)

Vi inspekterade totalt 381 lekar två gånger med ett intervall på 10-30 år, och klassificerade dem som kvarstår mot upphörande lekar.

Vi försökte förklara skogshönsens lekområdes uthållighet med skog och finkornig splittring på två geografiska skalor (inom 1000 m och 3000 m från leken med hjälp av satellitdata baserad på skogens inventeringsdata).
Finkornig skogsfragmentering hade en positiv effekt på lekens uthållighet. Skogstäcket påverkades positivt av lekens uthållighet bara när man överväger de landskap som omger leken ( inom 3000 m radie) dessutom fann vi en betydande negativ samverkan mellan skogsarealen och fragmentering. Fragmenteringen kan också ha en negativ påverkan på den reproduktiva framgången hos tjäder genom ett utökat predationstryck i splittrade landskap
( Kurki et al. 1997, 2000, Storaas et al, 1999, Storch et al. 2005) I detta sammanhang bör skärskilt nämnas att befruktade tjäderhönor kan vara ännu mer sårbara än tuppar. Det är tydligt att förhållandet mellan olika mått på fragmentering och olika skeden i tjäderns liv bör utredas närmare.
Mosaikliknande variation av flerskiktade skogar ger föda och skydd för enskilda individer, särskilt för de individer som bor nära lekområdet året runt, och bör gynnas.

Enligt våra resultat är den mest effektiva strategin för hantering av tjäderlekar, är att maximera mängden skog runt lekområdet. De två rumsliga skalor (1000 m och 3000 m radie runt mitten av varje lek visar att omgiven av 50-60 % av gamla över 60-70 årig skog är positivt korrelerad för antalet tjädertuppar).

Institutionen för biovetenskaper, universitetet Helsingfors, finska Vilt - och fiskeriforskningsinstitutet. Institutionen för biologi, Åbo universitet.
S, Sirkiä, P, Helle, H, Lindén, A, Nikula, K, Norrdahl, P, Suorsa, & P, Valkeajärvi
Ornis Fennica Volym 87, 2010