Det balanserade behovet hos tjäder (Tetrao urgallus) och älg (Alces alces) i
av människan storskaligt påverkad markanvändning.
Forskarna undersökte de två arterna i 50x50 km-rutor och med hjälp av ett antal
minskningsmodeller, som analyserades utifrån hur de påverkats av olika
användningsmetoder i fem regioner i Finland.
- Resultatet visar att tjädern har påverkats negativt av förlusten av äldre
skog, ”Balancing the needs of capercailllie ( Tetrau urgallus) and moose (Alces
alces) in large – scale human landuse." European Journal of wildlife research,
volym 56 Nr 3, 2009.
Blåbär motverkar tarmsjukdomar
visar ny forskning vid Lunds Tekniska Högskola:
2010-02-05 publicerade Lunds Universitet ett pressmeddelande om att blåbärets
fibrer är viktiga och kan lindra och skydda mot tarminflammationer. Det är
Camilla Bränning, doktor i industriell näringslära och Åsa Håkansson, doktorand
i livsmedelshygien som konstaterar detta i sin forskning.
Blåbär innehåller rikligt med polyfenoler som har en antimikrobiell och
antioxidant effekt
Kombinationen blåbär och probiotika minskade inflammationsdrivande bakterier i
tarmen medan mängden hälsofrämjande laktobaciller ökade.
Avhandlingen finns att tillgå vid Lunds Universitet eller
http://www.lu.se/o.o.i.s.
*****
GPS- satellittelemetri ger nya kunskaper om tjäderns
Tetrao urgallus rörelsemönster
Sammanfattning
Hög dödlighet bland kycklingarna, på grund av uppsplittring och
förändringar
i livsmiljön orsakade av skogsbruket är de främsta orsakerna till den
allmänna nedgången av tjäder Tetrao urogallus i boreala skogar ” visar
forskningsresultat från Norge 2007.
Forskarna Per Wegge, Jörund Rolstad och Mats H Finne, använde
GPS-satellit telemetri för att studera rörelsemönster hos unga
tjäderkullar. Man testade den nya tekniken för att få mer detaljerade
inblickar i beteende och habitatval på en liten geografisk skala och
jämförde kycklingarnas relativa användning av planterade och äldre
återbildande naturliga skogar.
GPS –enheterna var programmerade att registrera positioner varje 15
minuter, den kortaste intervall som möjligt. När yngre kycklingar var
inne i gamla naturliga skogar låg de där istället för att flytta till
plantager. När plantagen nyttjades gick de snabbare igenom denna.
(Nordiska Nämnden för Viltforskningsinstitutet , Wildlife Biology 13,
2007)
*****
Foto: Göran Rönning, 2008
Storlek och avstånd av tjäderlekar: Jämförda tjäder
(Tetrao urogallus) och orre (Tetrao tetrix) i två kontrasterade
euroasiatiska boreala skogslandskap
Tjäder och orre är två sympatrisk eurasiska lekande arter som skiljer
sig markant i habitat tillhörighet och social organisation. Vi
undersökte hur storlek och avståndet mellan lekarna i orörda (Ryssland)
och förvaltas
(Norge) skogar avsåg livsmiljö och socialt beteende.
Lekarna av båda arterna var större och placerade längre från varandra i
det orörda landskapet. Tjäderns lekplatser var regelbundet placerade på
2-3 km avstånd, ökade med lekstorlek, vilket i sin tur var positivt
relaterad till mängden medelålders och äldre skogar i det omgivande
området.
I det orörda landskapet, storskaligt och långsiktiga förändringarna i
skogarnas dynamik på grund av skogsbränder, i kombination med ett
sammanlagt mönster av stora myrkomplex, ger förmodligen båda
hönsfågelarterna med tillräckligt med tid och utrymme att bygga upp
större lekpopulationer än i de förvaltade landskapet.
J Rolstad, P Wegge, Andrey V. Sivkov, O Hjeljord, K O Storaunet,
Canadian Journal Zoologiska nr 87, 2009
Jämför även Ingemar Hjorths forskningsresultat i boken ”Tjädern en
skogsfågel ” utgiven av Skogsstyrelsen - finns att låna på biblioteket,
eller från något lokalt Skogsstyrelse kontor.
*****
Foto: Göran
Rönning, 2008 |
Foto: Göran
Rönning, 2008 |
Habitat och diet för kycklingkullar:
Resursfördelning mellan Tjäder (Tetrao uroggallus) och orre (Tetrao
tetrix) i boreal skog
Sammanfattning
”Vi jämförde användning av livsmiljöer och dieter för tjäderkycklingar
och orrkullar i den boreala skogen i sydöstra Norge. Vi använde stående
fågelhundar för att söka efter kullar i mogna ” naturliga ” skogstyper
och undersökte den gröda innehållet i 66 kycklingar 1-9 veckor gamla. Vi
mätte också överflödet av insekter i de habitat där kycklingarna
hittades.
Tjäder utnyttjade mer frekvent blåbärs- dominerande skogstyper, medan
orren företrädesvis använde tall mosse skogar, med en öppnare habitat
med lite blåbär. Tjäderkycklingar åt proportionellt fler insekter,
särskilt larver av ordningen fjärilar och insekter dominerade sin diet
under en längre tid ( tills ålder 28-29 dagar) än i Orre ( 14-15 dagar).
Efter att ha nått sina toppar, mängden insekter i de grödor minskade
snabbt i synnerhet i tjäder, och i en av 2 år detta skedde vid en
tidpunkt då insekterna , inklusive larver, fortfarande var rikliga i sin
livsmiljö. Bland vegetabilier, åt båda stora mängder blåbär (Vaccinium
myrtillus ) och odon ( Vuliginosum). Den största skillnaden mellan
arterna var en stor del av både övervintrade och nya, ännu inte mogna
bär av Cranberry ( Oxycocceus quadripetalus) i orre, och en högre andel
av forb Melampyrum sylvaticum i tjäder. Skillnaden i kost återspeglar
deras differentierad användning av livsmiljöer, den Vaccinium-föredras
livsmiljöer för tjäder var rikare på insekter, särskilt larver, än tall
mossen vars livsmiljö föredras av orre.
Eftersom insekter, särskilt larver, bestod av en större del av kosten
för tjäderkycklingar och kycklingar av denna art behöver mer mat för att
upprätthålla sin snabba tillväxt, är tjäder sannolikt mer känslig för
variationer av insekter än orre. Dessutom, genom det minskande
överflödet av blåbär, som är den viktigaste världväxten för larver för
kycklingarna, utgör skogsbrukets avverkningar en negativ effekt på
kullarnas kvalitativa livsmiljö för båda arterna.
Toppen för kläckningen sammanföll med högsta överflödet av insekter,
vilket återspeglar anpassningen och den centrala roll som denna föda i
reproduktionen av dessa båda arter.
Tjäder och orre minskar i antal i hela sitt sortiment, för vilka direkta
och indirekta effekter av skogsbrukets avverkningar anses vara de
främsta orsakerna ( Storch 2000 ).
Som bekräftas i denna studie.
Per Wegge och Leif Kastdalen, Institutionen för ekologi och
förvaltning/
Skogs-och viltvård Hedmark Universityn College Norge.
Journal of Ornithology Volym 149 nr 2 April 2008
# -Det faktum att hönorna väljer tuppar
som är mest stridslystna som bestämmer över det --- ockuperade
territoriet. Har den största genetiska potentialen, och som kan ge en
högre
-avkommas
överlevnad. Sådana krav överensstämmer med de äldre tupparna som är
--- framgångsrika, och de som oftast ägnar sig åt slagsmål och
som därmed kan skydda större --- områden på lekplatsen. Allforhunt.Com
30 april 2010
# I början av
parningsperioden när hönorna deltar i etablerade lekplatser är de
observerande från träden, från tid till annan frambringa ett ljud som
starkt stimulerar aktiviteten hos tuppar.
Så småningom
förflyttar de sig neråt i trädet till de undre delarna av grenar och
kvistar, vilket ger bättre sikt. Därefter flyger de ner till marken vid
den utvalda tuppen. När hönorna förbiflyger genom lekplatsen ökar
parningsaktiviteten bland tupparna.
Allforhunt.com 2010
*****
Restriktiv parning av orrhönor på orrlek.
Fågelarter med spelbeteende kan extra tillåta hönor att välja överlägsna
tuppar. Detta behövs för lekande arter eftersom hönornas val inte
begränsas genom att para ihop möjligheter.
Dock har polygami
rapporterats hos de flesta lekande arterna som studerats hittills. Vi
använde 12 mikrosatellit loci, där vi beräknade faderskap till 135
kullar av orre, urvalet mellan 2001 och 2005 ( 970 kycklingar och 811
vuxna fåglar genotypades. Faderskapet sammanställdes till
lekobservationer för att undersöka parningabeteende av orrhönor. Ungefär
10 % av de parningarna verkade äga rum med tuppar som visade litarily
40% av copulationen mellan tuppar visar på de studerande lekarna och
radio-taggades registrerades inte. detta berodde på svårigheter att
idendifiera de hönor och eftersom våra observationer inte omfattade alla
möjliga tider för parningar. Men av de oupptäckta parningarna hade
hönorna valt tuppar som redan var kända för att lyckas på leken. Det
fanns en stark överensstämmelse mellan observationer och sanna
faderskap, även när parningen stördes av angränsande tupp. Flera
parningar och flera paternities var sällsynta. Vi kan nu konsttera att
de flesta hönorna paras bara en gång med en tupp för hela kopulationen.
Detta parningsbeteende kräver att en enda insemination är tillräckligt
för att befrukta en kopling och att hönor kan avgöra om spermier har
framgångsrikt överförts. Hönsfåglar med många lekande arter kan vara de
enda fåglarnas taxon som har utvecklat dessa egenskaper.
Lebigre C, Alatalo RV, Siitari H, Parri S. Molekylär ekologi 2007
*****
Tjädern och skogsbruket
Tjädern har dock minskat kraftigt de senaste 40 åren i hela landet.
Orsaken kan sökas i dagens skogsbruk och urbaniseringen. Oroväckande är
att arealen som täckt av blåbärsris minskat sedan 1950-talet, från 18
procent till 8 procent. Glesa bestånd och kalhyggesytor tar kål på
blåbärsriset medan gräs och örter gynnas. Ökat kvävenedfall gynnar även
gräset. Efter en effektiv markberedning tar det minst till 25 år förrän
blåbärsriset återvänder. Minskat och tunnare blåbärsristäcke medför att
kycklingarna är tvungna att vandra allt längre sträckor för att få
näringsbehovet tillfredställt. Detta i sin tur medför större risker att
kullen blir tagen av räv och duvhök.
Spelplatserna har stor betydelse för tjäderpopulationen i området.
Viktigt är att hemområdena är variationsrika så att tjädertupparna
hittar sin föda där hela året.
En tjäderbiotop, med 5-10 tuppar på spel, kräver sammanhängande marker
på 300 - 500 hektar.
Bjarne Andersson, Skogsbruket nr 5- 2004. Organ för svenskbygdens
skogshushållning i Finland. Harto Lindén, Vilt- och fiskeriforskningen
samt jägarnas centralorganisation.
*****
Storlek och
avstånd av tjäderlekar: Jämförda tjäder
(Tetrao urogallus) och orre (Tetrao tetrix) i två kontrasterade
euroasiatiska boerala skogslandskap
Tjäder (Tetrao urogallus ) och orre ( Tetrao tetrix ) är två sympatrisk
eurasiska lekande arter som skiljer sig markant i habitat tillhörighet
och social organisation. Vi undersökte hur storlek och avståndet mellan
lekarna i orörda ( Ryssland) och förvaltas ( Norge ) skogar avsåg
livsmiljö och socialt beteende.
Lekarna av båda arterna var större och placerade längre från varandra i
det orörda landskapet. Tjäderns lekplatser var regelbundet placerade på
2-3 km avstånd, ökade med lekstorlek, vilket i sin tur var positivt
relaterad till mängden medelålders och äldre skogar i det omgivande
området.
I det orörda landskapet, storskaligt och långsiktiga förändringarna i
skogarnas dynamik på grund av skogsbränder, i kombination med ett
sammanlagt mönster av stora myrkomplex, ger förmodligen båda
hönsfågelarterna med tillräckligt med tid och utrymme att bygga upp
större lekpopulationer än i de förvaltade landskapet.
J Rolstad, P Wegge, Andrey V. Sivkov, O Hjeljord, K O Storaunet
Canadian Journal Zoologiska nr 87, 2009
Jämför även
Ingemar Hjorths forskningsresultat i boken "Tjädern en skogsfågel "
utgiven av Skogsstyrelsen - finns att låna på biblioteket, eller från
något lokalt Skogsstyrelse kontor.
*****
Habitat och diet för kycklingkullar: Resursfördelning mellan Tjäder (Tetrao
uroggallus) och orre (Tetrao tetrix) i boreal skog
Sammanfattning
" Vi jämförde användning av livsmiljöer och dieter för tjäderkycklingar
och orrkullar i den boreala skogen i sydöstra Norge. Vi använde stående
fågelhundar för att söka efter kullar i mogna " naturliga " skogstyper
och undersökte den gröda innehållet i 66 kycklingar 1-9 veckor gamla. Vi
mätte också överflödet av insekter i de habitat där kycklingarna
hittades.
Tjäder utnyttjade
mer frekvent blåbärs- dominerande skogstyper, medan orren företrädesvis
använde tall mosse skogar, med en öppnare habitat med lite blåbär.
Tjäderkycklingar åt proportionellt fler insekter, särskilt larver av
ordningen fjärilar och insekter dominerade sin diet under en längre tid
( tills ålder 28-29 dagar) än i Orre ( 14-15 dagar). Efter att ha nått
sina toppar, mängden insekter i de grödor minskade snabbt i synnerhet i
tjäder, och i en av 2 år detta skedde vid en tidpunkt då insekterna ,
inklusive larver, fortfarande var rikliga i sin livsmiljö. Bland
vegetabilier, åt båda stora mängder blåbär (Vaccinium myrtillus ) och
odon ( Vuliginosum). Den största skillnaden mellan arterna var en stor
del av både övervintrade och nya, ännu inte mogna bär av Cranberry (
Oxycocceus quadripetalus) i orre, och en högre andel av forb Melampyrum
sylvaticum i tjäder. Skillnaden i kost återspeglar deras differentierad
användning av livsmiljöer, den Vaccinium-föredras livsmiljöer för tjäder
var rikare på insekter, särskilt larver, än tall mossen vars livsmiljö
föredras av orre.
Eftersom insekter,
särskilt larver, bestod av en större del av kosten för tjäderkycklingar
och kycklingar av denna art behöver mer mat för att upprätthålla sin
snabba tillväxt, är tjäder sannolikt mer känslig för variationer av
insekter än orre. Dessutom, genom det minskande överflödet av blåbär,
som är den viktigaste världväxten för larver för kycklingarna, utgör
skogsbrukets avverkningar en negativ effekt på kullarnas kvalitativa
livsmiljö för båda arterna.
Toppen för
kläckningen sammanföll med högsta överflödet av insekter, vilket
återspeglar anpassningen och den centrala roll som denna föda i
reproduktionen av dessa båda arter.
Tjäder och orre
minskar i antal i hela sitt sortiment, för vilka direkta och indirekta
effekter av skogsbrukets avverkningar anses vara de främsta orsakerna (
Storch 2000 ).
Som bekräftas i
denna studie.
Per Wegge och Leif Kastdalen, Institutionen för ekologi och förvaltning/Skogs-och
viltvård Hedmark Universityn College Norge.
Journal of Ornithology Volym 149 nr 2 April 2008
*****
Landskapsfragmentering och skogliga effekter på sammansättningen av
häckningsframgången i boreala skogar
Vi har granskat häckningsframgången i skog av tjäder i förhållande till
både antropogena skogsfragmenteringen i Finland. Använt geografiska
Informationssystem (GIS) och tjäderdata från finska djurlivets triangel
populationsräkningar, som genomfördes under åren 1989-1994 i kombination
av platserna för orre ( Tetrau tetrix) och Capercaillie ( T. Urogallus )
tuppar efter häckningssäsongen i mitten av augusti med landskapsdata.
Indikatorerna för häckning var andelen tjäderhönor med en kull och
grubbla storlek. Två studieområden ( varje 45 000 km2 i den boreala
zonen valdes ut för undersökningen.
Häckningsframgången för tjäder var negativt korrelerad med både
fragmentering av skogsområden i sig av skogsbruksmark och den minskande
andelen äldre skog som ett resultat av kalavverkning.
Omfattningen av landskapet står bäst för variation i häckningsframgång
var en storleksordning större ( - 100 km2 ) än den areal som förmodligen
används av en tjäderhöna och hennes kull under sommaren, vilket tyder på
att landskapets skala faktor kan åsidosätta de lokala förhålllanden
såsom spår storlek och avstånd från kanten. Andelen tjäderhönor med kull
var lägre i kraftigt fragmenterade landskap, än i mer fortlöpande
skogslandskap med endast mindre skillnader i ruva storlek upptäcktes.
Den mest sannolika orsaken till den observerade rumsliga korrelationen
var högre bopredation av rovdjursgeneralister i fragmenterade
skogslandskap. Effekterna av landskapets sammansättning på
häckningsframgången av skogsfågel var mer markant i norra än i södra
Finland, antagligen för att rovdjursstammarna är mer mat-reglerande i
norr. Den minskande häckningsframgången av tjäder i skogen som en följd
av ökad skogsfragmentering är en trolig orsak till att populationena
minskar i skogslandskapet under de senaste årtiondena i Fenoskandien.
S Kurki, A Nikula,
P Helle, H Lindén, Institutionen för biologi, Åbo universitet,
Finska Skogsforskningsinstitutet Rovaniemi, Vilt- och
fiskeriforskningsinstitutet Helsingfors
Esa Ecology volym 81 nr 7, 2000. University of California
*****
Tjäderns häckningsframgång I förhållande till skogsmiljöer och rovdjur
#. Tjäder Tetrao urogallus är allmänt värderad som en indikator på
skogens kvalitet som ekosystem. I Skottland har arten minskat sedan
1970-talet, främst till följd av dåliga häckningsframgångar. Vi
undersökte om skillnaden i häckningsframgång bland skogar är relaterad
till rovdjur eller aspekter av skogens struktur, i syfte att identifiera
fördelaktiga brukningsmetoder.
#. Tjäderns häckningsframgång uppskattades i 7- 14 skogsområden i
Skottland varje år under 1991 -2001. Skogsmiljöer, däribland
markvegetationen och index för rovdjur bedömdes i varje av de 14
områdena 1995.
#. Tjäderns häckningsframgång ökade med ökande omfattning av blåbär (
Vacciunium myrtillus) tillgång, och ytterligare förbättrades över 15.20
% täckning.
#. De främsta rovdjuren var svartkråka, räv och rovfågel. Index över
tillgången på predatorer var komplicerat, eftersom respektive effekter
på tjäderns häckningsframgång inte enkelt kunde urskiljas. Men tjäderns
häckningsframgång var negativt samband med en huvudsaklig komponent som
representerade den kombinerade tillgången av kråkor, rävar och i mindre
utsträckning rovfåglar.
#. Syntes och applikationer. Tjädern föder fler kycklingar i skogar med
mer blåbär och färre predatorer. Förvaltningen för att öka
häckningsframgången av tjäder bör eftersträvas att minst 15-20 % av
marktäcket består av blåbärförekomst.
Baines, D, Moss, R& Dugan, D. Journal of Applied Ecology 2004.
*****
En studie över tjäderns ( Tetrao urogallus ) ekologi och skogsbruk I
förhållande till dess skydd I västra Karpaterna
Ekologi på tjäder( Tetrau urogallus) studerades i bergen i centrala
Slovakien under åren 1981- 2003. I de studerade området var
tjäderpopulationen beroende av speciellt gamla naturskogar (100 - 250
år) i gran-bok-gran (850 - 1,270 m. ö. h.) och gran (1,250- 1,530 m. ö.
h.) zon vegetationen. Åldern varierar mellan 80 och 250 år med
medelvärdet av 128 år. Undervegetationens ålder varierar mellan 10 till
60 år. Trädtätheten varierar mellan 200 och 1,050 stammar per hektar
(medelvärdet 725 ). Undervegetationens trädhet varierade från 5 till 650
träd per hektar ( medelväede 290 ). Både tuppar och hönor föredrar äldre
skogar under hela året. Populationsdynamik på lekplatserna visar att en
markant minskning ( mer än 50 %) i antalet tuppar och hönor på tolv
övervakade lekar ( 28%) och en liten minskning, (mindre än 50%) på
displayen grunder tio (24%). Under studieperioden blev tjädertuppar
utdöda på sju ( 16 % ) av lekarna och i sin omgivning. Mer eller mindre
konstant antal hittades på tolv lekar endast ( 28%) och en liten ökning
förekommit på två lekar endast ( 4%). En statistiskt mycket betydande
faktor fanns mellan området gammal skog och antalet tuppar på en lek.
Förutom försämringar i skogsutnyttjande genom ekonomiskt skogsbruk som
begränsade antalet tjädrar. Bör huvudpunkten vara att tjädern skyddas i
samband med skogsbruket
Resultaten inom
lekområdet av en hög andel gammal skog påverkar mer tuppar i
fragmenterade områden. På fem av sju lekplatser där tjädern försvann
helt under studieperioden på grund av den omgivande livsmiljön
förändrades drastiskt. Närvaron av gamla skogar med lämpliga rumsliga
strukturer inom 1 km radie från leken minskat till mindre än 20 %. När
gamla naturskogar är fragmenterade av kalhyggen förlorar landskapet de
egenskaper som är mycket viktiga för tjädern. Omvandlingen av
skogslandskapet från urskogar till kalhyggen och yngre förstärker
antalet små gnagare. Det i sin tur ger högre täthet av rovdjur som mård
och räv som lever på tjäderns ägg och kycklingar ( Rolstad, Wegge 1989).
Dessutom fragmenteringen av kontinuerliga skogsmiljöer som ersätts av
ungskogar som är olämplig för tjädern som stör den sociala strukturen av
tjäderpopulationer, särskilt bildandet av lekplatser. Viktiga
förutsättningar för en lekpopulation bör inte vara för små, fler än 5
spelande tuppar, och att omgivande områden bör innehålla en hög andel
lämpliga livsmiljöer.
Institutet för skogsekologi, slovakiska vetenskapsakademin, Staré Hory
Research Station Slovakien.
*****
Tjädertuppars ( Tetrao urogallus) habitval under våren - betydelsen av
skogens struktur i förhållande till rovdjurs beteende
Med hjälp av radio-telemetri studerade vi vuxna tjädertuppar Tetrao
urogallus under april och maj 1996-1997 i en barrskog i södra Norge,
som har utsatts för kalavverkning och återplantering under de senaste
fem decennierna. Vi fann att tuppar föredrog platser med högre
trädtäthet, högre vertikala och horisontella täcka och lägre synlighet
än i den omgivande skogen. Granar med yviga låga grenar utnyttjades
oftast för vila och skydd, granar behålla lägre skärmtak än tallar när
de mognar, och därför bidrar dessa mer till den vertikala täckningen
nära marken. Skogens struktur återspeglas i användningen av
vegetationstyperna inom de naturligt gamla föryngrade skogarna. Våra
data visar att tjädertuppar föredrar bra täckning på bekostnad av bra
överblick över omgivningen när dessa väljer övernattningsplatser, och
att trädtätheten oftast är för tätt i yngre planteringar, sannolikt för
att utsikterna är nedsatt och flygande blockeras.
Under lektiden upptar vuxna tuppar mer eller mindre exklusiva områden
dagtid på cirka 30-50 ha, som sträcker sig radiellt 1 km från
lekcentrum.(Wegge&Larsen 1987. Storch 1997) Larsen & Wegge 1985) visade
en preferens för gamla blandbarrskogar under dagtid, och fann att
storleken av dagtid områdena var omvänt relaterad till procentdelen av
gammal skog inom dem. Under de senaste 50 åren har genom skogsbrukets
kalhyggen fragmenterat skogen i en mosaik av hyggen, plantager som
skapat öar av gammal skog. Undersökningar har visat att minskningen och
fragmenteringen av den gamla skogen runt lekplatserna starkt påverkat
tjäderpopulationen
(Lindén & Paisnnen, Wegge, Rolstad Gjerde 1992)
Dessutom har skogsbruket ytterligare minskat skogens kvalitet för
tjädern som livsmiljö, genom att röja och gallra bort undervegetationen
av smågranar och tallar. Flera studier, inklusive våra studier, har
dokumenterat hur viktiga dessa är för tjädern. I ett stort skogsreservat
i norra ryska taigan Beshkarev, Blagovidov, Teplov & Hjeljord (1995)
rapporterades en omfattande användning av grupper av granar inom öppna
tall-dominerande skogar under dagtid på våren. Vikten av undervegetation
som skydd för tjädertuppar på vintern har dokumenterats empiriskt och
genom experimentellt genom att ta bort granar i intensivt nyttjade
områden ( Toverud 1994, Gjerde 1991a.b.)
Anpassa skogsbrukets metoder mera, istället för kalavverkning, övergå
till att ett mer övergripande synsätt genom att tillämpa en mera
naturlig föryngring som skapar ett mångsidigt landskap med blandning av
gran och tall och som ger ett högt skydd nära marken.
M,H,.Finne, P, Wegge, S, Eliassen & M, Odden, Viltbiologi nr 6, 2000.
*****
Effekter av avverkning på tjäderns ( Tetrau urogallus ) lekplatser
Sammanfattning
Vi utförde 3 experimentella avverkningar på tjäderns lekplatser och
jämförde 2 lekplatser som obehandlade kontroll lekar. Undersökningarna
utfördes i sydöstra Norge under 1980 -1987. behandlingen var kalhuggning
och gallring av lekområdet och delar av omgivande dagterritorier. Vi
undersökte populationens storlek, aktiviteter och rörelser under
dagarna. Vi konstaterade avsevärda förändringar i spelaktiviteter i
dagterritorierna, men de demografiska svaren var mindre tydliga. En
negativ effekt på populationens storlek konstaterades endast på de mest
påverkade huggna lekplatserna. Resultaten indikerar att stora hyggen på
över 20 hektar, och genomgripande gallringar där man lämnat mindre än
400 -500 stammar per hektar främjade ensam spelande tupp, som kan ha
långsiktiga evolutionära och ekologiska konsekvenser..
Rund Rolstad, Per Wegge, Lantbruksuniversitetet Norge Scandinavian
Journal of Forest Research, volym 4. 1989
*****
Tjädern hör till förlorarna I Finlands skogar
Tjäderspelet är en av vårens höjdpunkter. I tusentals år har tupparna
varje vår kämpat om hönornas gunst på traditionella spelplatser.
Numera har allt fler spelplatser övergivits, en del har utplånats helt.
Med andra ord är tjädern hårt trängd av skogsbruket. Om vi vill ha kvar
denna representant för vår bästa gammelskogsfauna, krävs nu snabba och
effektiva hänsynstagande inom ramen för normalt skogsbruk!
Den strukturomvandling som pågått i våra skogar redan i några decennier
är huvudorsaken till tjäderns kraftiga tillbakagång. Som typisk
gammelskogsart har den missgynnats av det moderna skogsbrukets framfart.
Den negativa utvecklingen kan inte enbart förklaras med de gamla
skogarnas försvinnande. Också omstruktureringen av skogen, dvs, en
fragmentering, uppdelning av större enhetliga skogsområden i mindre
beståndsdelar, inverkar negativt på tjäderns levnadsmöjligheter. De
galna tuppar som då och då visar sig är till stor del en följd av denna
fragmentering - den sociala samverkan mellan olika tjäderindivider blir
lidande.
För att garantera ett ordentligt tjäderspel, och därmed också en
livskraftig tjäderstam, måste även de omkringliggande markerna erbjuda
tillräckligt mycket gammal skog.
Om utvecklingen fortsätter i samma spå som tidigare är det klart att
tjädern, men kanske också duvhöken, spillkråkan och lavskrikan, mycket
snart måste upptas på listan över de hotade arterna i vårt land...
Bo Storrank, Finlands natur nr 2, 1988
*****
Tjädern och skogsbruket
Tjädern har dock minskat kraftigt de senaste 40 åren i hela landet.
Orsaken kan sökas i dagens skogsbruk och urbaniseringen. Oroväckande är
att arealen som täckt av blåbärsris minskat sedan 1950-talet, från 18
procent till 8 procent. Glesa bestånd och kalhyggesytor tar kål på
blåbärsriset medan gräs och örter gynnas. Ökat kvävenedfall gynnar även
gräset. Efter en effektiv markberedning tar det minst till 25 år förrän
blåbärsriset återvänder. Minskat och tunnare blåbärsristäcke medför att
kycklingarna är tvungna att vandra allt längre sträckor för att få
näringsbehovet tillfredställt. Detta i sin tur medför större risker att
kullen blir tagen av räv och duvhök.
Spelplatserna har stor betydelse för tjäderpopulationen i området.
Viktigt är att hemområdena är variationsrika så att tjädertupparna
hittar sin föda där hela året.
En tjäderbiotop, med 5-10 tuppar på spel, kräver sammanhängande marker
på 300 - 500 hektar.
Bjarne Andersson, Skogsbruket nr 5- 2004. Organ för svenskbygdens
skogshushållning i Finland. Harto Lindén, Vilt- och fiskeriforskningen
samt jägarnas centralorganisation.
*****
Effekter av storskaliga av människan påverkad
markanvändning på Tjäder (Tetrao urogallus) populationer i Finland
Tjäderpopulationen har minskat
med cirka 40 - 85 %, som sannolikt började på --- 1940-talet. Även om
nedgången delvis har stabiliserats från 1990-talet och --- framåt, är
det uppenbart att den negativa populationsutvecklingen var åtminstonde
delvis orsakats av förändringar i människans markanvändning.
Syftet med denna avhandling var att studera sambanden mellan
mänsklig --- markanvändning och tjäderpopulationen i Finland, med flera
rumsliga och --- tidsmässiga skalor. Resultaten visar att mönster och
processer i stora --- geografiska skalor hade starkt inflytande på
tjäder i Finland. I synnerhet i --- sydvästra och östra Finland, hög
skogsareal och låg mänsklig påverkan befanns --- vara fördelaktigt för
denna art.
Tjäderförvaltning
Enligt den föreslagna multi-level planering, första prioritet bör vara
att säkra stora, regionala skala skogstäcke, och andra prioritet bör
vara att upprätthålla finkorninga , heterogena strukturer inom separata
skogsarea.
Mänsklig förändring av naturliga livsmiljöer är den enskilt största
orsaken till förlusten av biologisk mångfald i världen (Millennium
Ecosystem Assessment 2005). Som boreal skog är en av de världens mest
omfattande markbundna ekosystem. Skogsbruk och annan mänsklig
markanvändning är till stor del erkända att vara de drivkrafter i
populationernas nedgångar av många boreala skogsarter i Fennnoskadien.
Även för hönsfågelarter (Tetraonidae)
Habitatnedbrytning, förlust och fragmentering som orsakas av skogsbruk,
ökande jordbruksmarker och andra mänsklig markanvändning är bland de
viktigaste orsakerna till att populationerna minskar (Storch 2000, 2007)
i Finland har genom taxeringar dokumenterats en snabb minskande
population av tjäder (Tetrao urogallus) i landet under de senaste 50
åren (T. ex Lindén & Rajala 1981, Helle et al 2003) Nedgången är
tidsmässig i linje med utbyggnaden av de moderna skogsbrukets metoder
(t. ex. Leikola 2006)
# Långsiktig forskning är nödvändigt när det handlar om ekologiska
system. Till exempel effekter av fragmentering av livsmiljöer. Ofta
visas bara efter en viss tidsfördröjning ( Ewers & Didham 2006) med vad
som händer om avtagande tjäderpopulationer i Centraleuropa är ett
utmärkt exempel (Myller 1990)
# En omfattande storskaligt dikningsverksamhet kan ha direkta negativa
effekter på tjäderproduktiviteten, eftersom små kycklingar kan drunkna i
diken
(Ludwig et al. 2008)
# För de nykläckta tjäderkullarna är blåbär (Vaccinium myrtillus) en av
de viktigaste elementen för överlevnad, främst eftersom det är vanliga i
samband med stora mängder insekter, vilket är viktigt för kycklingarna
(Rajala 1962, Wegge et. Al. 2005, Lakka & Koviki 2009) Den långsiktiga
minskningen av blåbär i Finland kan vara bland de närliggande orsakerna
till låga häckningsframgångar för tjädern
(Bainers et. al. 2004) den ultimata orsaken att livsmiljön förändrats
(Ludwig 2007, Lakka & Kovki 2009)
Detta eftersom
kalhyggen negativt påverkar blåbärens täckningsgrad.
# Antalet erfarna tjädertuppar är positivt korrelerad med lekplatsens
uthållighet genom åren. (Rolstad & Wegge 1989) Den mängden skog på det
dagliga habitatet av tjädertuppar är en nyckelfaktor för en livskraftig
lekplats, antalet tuppar per lek, ökar med ökande skogsareal. (Rolstad
& Wegge 1987. Helle et. al. 1994, Miettinen et. al. 2005) medan stora
(över 20 ha) kalhyggen främjar ensam spelande tupp. (Rolstad & Wegge
1989 b)
Ökningen av yngre skog, och därmed minskning av äldre skog har negativt
påverkat livsmiljöns kvalitet, särskilt på lekplatserna. Den omedelbara
effekten av åtgärder inom skogsbruket kommer sannolikt att vara att
ungfåglar och hönor skingras bort från låg kvalitativa lekar (Rolstad &
Wegge 1989c), som vid stor skala: den rumsliga omstruktureringen av
individer. Populationsdynamiska effekter kan därför uppkomma med en
fördröjning, när tjädertuppar vid lägre kvalitetslekar dör.
Sammanfattning
1. Det framstår som uppenbart att stora rumsliga skalor bör övervägas i
bevarande av tjäder. Mängden skog är viktig.
2. Jag skulle rekommendera att hanteringen av tjäder utförs på två
nivåer, d.v.s. multinivå planering att säkerställa stora regional skala
skogstäcke
Den andra prioriteringen bör vara att främja finkorning mossaikliknande
strukturer av skog inom separata skogskluster, i synnerhet nära
lekområden. Tillsammans med förbättrade lekområdets uthållighet, dess
mål kan också öka mängden och kvaliten på blåbärsrika livsmiljöer.
Att endast bedöma ett områdets kvalitet inom 1000 meters radie från
lekplatsernas centrum kommer inte att garantera att storskaliga
anslutningar mellan lekar faktiskt upprätthålls. Därför är det
tillrådligt att i större skala överväganden ska ingå i ledningen av
tjäderns lekplatser i framtiden.
Hur ska tjäderns populationer hanteras i praktiken? Harto Lindén har
redan föreslagit en plan för storskaliga skogskorridorer eller "
skogliga broar " som kräver samarbete mellan skogsägare.
Tjädern har en särställning i den finländska kulturen, den är en symbol
för Levande Skogar.
Tyvärr, framtiden för denna magnifika fågel är långt ifrån säkrad.
Baserat på mina resultat.
Saija Sirkiä.
Helsingfors Universitet, December 2010
Akademisk avhandling. Institutionen för biovetenskaper , Helsingfors
universitet, December 2010
*********
Tjädern i
Jönköpings län
Inventeringsresultat – lekande
tjäder
Inventeringarna 2003 visade nästan rakt igenom på starkt minskning av
antalet lekande tjäder. Av de 24 lekplatserna som även inventerades vid
minst ett tillfälle före 2000
( förutom
inventeringen 2003) hade antalet lekande tuppar minskat i 21 stycken och
helt försvunnit i 17 lekplatser. Ökning har inte skett på någon
lekplats, medan stabil nivå har hållits på tre lekplatser. En av de två
lekplatserna som tidigare ej inventerats hade flest tuppar av samtliga
inventerade lekplatserna, 14 stycken, och det är så många att det är
osannolikt att här har skett någon märkbar minskning. Endast fem
lekplatser hade mer än tre lekande tuppar. Det genomsnittliga antalet
tuppar på de 10 lekplatser som inventerats under 70-talet, 80-talet och
2003 minskade från 7,3 på 70-talet till 4,9 på 80-talet för att 2003 ha
minskat till 0,95.
Det stora raset har
således skett de senaste 20 åren. Minskningen är statistiskt signifikant
både mellan 1970-talet och 1980-talet och mellan 1980-talet och
2000-tal.
Länsstyrelsen i
Jönköpings län, Meddelande nr 2005:11
***********
Inventering av tjäder i Norrköpings kommun
1993 – 2006
Norrköpings kommun har under mer än ett
decennium inventerat och följt utvecklingen på de tjäderlekar som finns
i framförallt Kolmårdsskogarna. På senare år har även också andra
barrskogsområden inventerat, t ex de på Vikbolandet.
Kommunen har sedan
1993 låtit inventera tjäder på lekplatserna och 2006 har dessa
inventeringar kompletterats med linjetaxeringar av tjäder på sex olika
platser i Kolmården.
Resultaten av
inventeringarna presenteras i denna rapport.
Tyvärr oroar
resultaten och en naturlig fråga blir: kommer tjädern att bli en
sällsynt skogsfågel i framtiden? Då det gäller antalet revirhävdande
tuppar, som anses vara ett bra mått på tjäderpopulationens storlek, så
har trenden varit starkt vikande bland spelen i Norrköpings kommun. En
situation som är alltför vanlig i södra Sverige, motsvarande trender
finns till exempel i Jönköpings län ( Blank et al 2005) och i norra
Skaraborg ( Persson2005)
Utvecklingen på 21
tjäderlekplatser i Kolmården, i genomsnitt en dryg halvering av antalet
revirhävdande tuppar på spelplatserna under perioden 1993 -2006. i 12 av
lekarna har antalet tuppar minskat till mellan 0 st och 2 st.
Orsaken till nedgången
står framförallt att finna i brukandet av skogen, direkta eller
indirekta effekter av trakthyggesbruket. De direkta effekterna består i
att man fysiskt tar bort viktiga pusselbitar i tjäderns livsmiljöer t ex
lekplatser, bryn längs myrar eller flerskiktade äldre tallskogar med
blåbärsris.
Norrköpings
kommun, K, Almqvist, J, Edlund 1: 07
*************
Tjädern och skogsbruket
Effekter av
skogsbruket på tjäderlekplatser i norra Skaraborg
Tjädern har
uttalade krav på sin omgivning vilket gör den sårbar men också
intressant att studera. Eftersom den är en häckstannfågel med ett
begränsat revir så måste den ha tillgång till föda och skydd hela året
inom området. Dessutom måste det finnas tillräckligt med tjädergod mark
så att ett antal tuppar får plats inom lekens upptagningsområde annars
kan ingen lek utvecklas, de resultat som denna undersökning har gett är
att antalet tuppar är oförändrat på två lekplatser och sjunkit eller
helt försvunnit på resten av de tolv studerade lekplatserna.
Enligt Bird Life International ( 2004) så har
tjäderstammen i Sverige minskat ganska kraftigt från 1990 till 2000.
Det kan vara en sådan allmän populationsnedgång som syns i studiens
resultat. Anledningen till den allmänna nedgången går förmodligen till
viss del att spåra i den förändrade tillgången av skog. Det som avverkas
idag är skog som var ung i början av förra seklet. Trakthyggesbruket
fick genomslag i Sverige efter andra världskriget och skogen som kommer
efter en avverkning idag är i allmänhet likåldrig och homogena skogar.
Andelen semi-naturliga eller naturliga skogar i Europa utanför Ryssland
är idag mindre än en procent enligt Hanski & Walsh (2004), de menar
vidare att den planterade skogen har få av de kvalitéer som utmärker den
naturliga skogen. Denna förändring av skogsmarken borde påverka en art
som tjäder med höga krav på sin miljö. Skogsarealen behöver inte bara
vara av tillräcklig storlek utan den ska även vara av rätt beskaffenhet,
det som också benämns tjädergoda marker.
Antalet tuppar har
på de flesta lekplatserna ( 10 av 12) minskat. Ingen lekplats uppvisar
en ökning av antalet tuppar på leken. Totalt sett har antalet tuppar
sjunkit och på några lekplatser ( 5 st ) har de helt försvunnit jämfört
med den tidigare inventeringen.
Den största
skillnaden i markanvändning är den ökade arealen hyggen från 1990 till
2005, i genomsnitt har 15ha/lekplats gått förlorad mellan 1990 och 2005.
Till exempel uppvisar 3 av 5 lekplatser som idag saknar tuppar mindre än
65 % tjädervänliga biotoper ( myr och skogsmark) och 4 av 5 lekplatser <
75 % tjädervänlig landskapstyp.
Länsstyrelsen
Västra Götalands Län, T, Persson, Rapport 2008:18
****************
Myrens och sumpskogens fauna
Såväl tjäder som orre som dalripa söker i
betydande utsträckning sin näring på våtmarker under sommarhalvåret.
Orren utnyttjar dessutom ofta de öppna myrarna som spelplatser, medan
tjädern, i synnerhet i södra Sverige, gärna spelar på små tallmossar
eller vid myrkanter. Barr från myrtallar utgör dessutom ett
betydelsefullt inslag i tjäderns vinterdiet.
För att belysa något
av sumpskogens ekologiska funktion kan nämnas att färska
forskningsresultat har visat att tjäderkycklingarna under sina två
första levnadsveckor i stor utsträckning är beroende av sumpskogar och
den animaliska föda dessa ger. Denna består framför allt av
fjärilslarver. Kläckningen av dessa har visat sig ske samtidigt med
kläckningen hos tjädern. Detta medför att födotillgången är optimal
under kycklingarnas första kritiska levnadsdagar.
Det måste bli ett mål för naturvården att
bevara så funktionella ekosystem som möjligt
(SNV 1984) och härvid spelar våtmarkerna en
stor roll. Praktiskt kan detta innebära att man ser till att ”
tillräckligt stora arealer” av olika våtmarkstyper bevaras inom olika
områden (
Simonsson1980 ). Skogs- och
myrdikningens miljökonsekvenser.
Naturvårdsverket rapport
3270. ISBN 91-620-3270-4
****************
Skogsskötsel och bevarande
av biologisk mångfald,
baserad på naturliga ekosystems dynamik i
norra Europa:
komplexitet utmaningar.
Ny forskning i norra
Europa har reviderat många länge haft föreställningar av, nämligen
komplexiteten i skogarnas ekosystem och deras naturliga struktur och
föränderlighet .
Avslöjandet av bilden av naturliga egenskaper
skogsekosytemens struktur och dynamik avslöjar mycket större mångfald än
den traditionella komplement, betonar vikten av att undvika störningar
som ersätter hela beståndet, tillhörande olikformiga och förändliga
strukturer i landskapet. Detta ökar detalj är en återspegling av en
grundläggande förändring i den ekologiska kunskap om skogar som komplexa
ekosystem. I synnerhet generalisering att den boreala skogen regleras av
kraftiga störningar genom ersättande av hela beståndet, vilket leder
till dominans av jämna åldrar har motbevisats. Dock har denna
missuppfattning, hittills upprepande och används för att legitimera den
dominerande praxis kalavverkning som en naturanpassad sätt att hantera
skogen. Den praktiska slutsatsen av denna översyns uppsats, är att den
dominerande skogsbruksmodellen i nordeuropeiska boreala skogar, som
bygger på tydliga avverkningar av timmer och odling av jämna bestånd, är
i strid med varierande och komplexa egenskaper som strörningsfria
successionskretslopp som observerats i naturligt dynamiska skogar med
försumbar mänsklig påverkan. Som en följd har den strukturella
variationen av den boreala skogen under förvaltning, varit grovt stympad
jämfört med dess naturliga utbredningsområde. På grund av detta, och på
grund av bristen på skyddsområden i många regioner i norra Europa, är
det inte troligt att bevarandet av inhemsk biologisk mångfald och
ekologisk hållbarhet kommer att uppnås. Förutsatt att modellen av
skogsbruk förblir oförändrad.
Det finns
således ett starkt incitament för förändring i den rådande
skogsbruksmodellen, mot en som är baserad på naturliga ekosystem dynamik
och en förståelse för skogar som komplexa system.
Professor, Timo Kuuluvainen,
Institutionen för skogsekologi,
Helsingfors universitet, Finland. Ambio nr 38, Sep 2009. A Journal of
the Human Environment
***************
Tjäderns ( Tetrao urogallus) livsmiljöers
egenskaper i
nordboreala
Finland
Denna studie syftade till att kartlägga
alternativa skogsbruksmetoder
för att ta tjäderns livsmiljöer i beaktande vid
skogsbrukets utnyttjande av
skogen. Detta skulle ge nya alternativ för
ekologiskt hållbart skogsbruk.
Vi undersökte landskapets sammansättning inom en
800 meter buffertzon ( ca 200 ha) runt varje tjäderlekplats. 800 meters
buffertzon motsvarar ungefär tjäderns hemområdets storlek. Andelen av
varje naturtyp omgivande tjäderlekplatser jämfördes med motsvarande
andel inom landskapet kring det icke tjäderområden, ( referensområde.)
Denna skillnad i areals proportioner användes för
att representera tjäderns användning av livsmiljöer, och kommer att
kallas som ” relativa användning av livsmiljöer”.
livsmiljöer för tuppar, ensamstående hönor och
kycklingar ( på sommaren)
Tjädern är känd för att vara en paraply art och
indikatorarters egenskaper, som visar välbefinnande för många andra
skogslevande arter (t.ex. Storch 2000, Suter et al. 2002, Pakkala et al.
2003). Arten är anpassad till boreala skogar ( t.ex. Hjorth 1970) som
skiljer sig från förvaltade nuvarande skogar i många avseenden. Till
exempel den genomsnittliga åldern på skog har varit relativt hög och
ojämn – åldern, beståndsstrukturen har varit vanligt i naturliga skogar.
( t.ex. Pennanen och Kuuluvainen 2002).
Den viktigaste orsaken till minskningen av tjäder
och andra hönsfågelarter är förändringar i skogens struktur på grund av
skogsbruk ( habitaförlust, livsmiljöers nedbrytning, skogsfragmentering
) ökad rovdjur täthet och överdriven jakt som skapar ogynnsamma
förändringar
(t.ex. Helle 1991, Storaas 1999, Kurki 2000,
Ludwig 2006). Stora områden av kalavverkning sänkte kvaliteten på
tjäderns livsmiljöer, men åsikter om effekterna av gallring har varierat
från fördelaktigt i tät skog, till neutral och negativ på grund av det
ensidiga trädslag sammansättningen.
De möjliga ekologiska och ekonomiska förmåner ,
värdet av ris som energikälla av gallring förtjänar att studera närmare
i framtiden – och utvärderas noga.
Unga gallringsbestånd kan åtminstone
måttligt vara lämpliga
för tjäder. I ett skogsklädd landskap där åldersfördelningen är relativt
jämt, skulle detta innebära att större delen av området är
vid någon tidpunkt
potentiellt lämpliga (Miettinen 2009)
Småskaliga variationer i skogens bestånds täthet
är välgörande, eftersom det gör att tjädern
antingen kan gömma sig, eller fly från
predatorer. Tjädern kan därför gynnas av blandskogar.
Habitat egenskaper i nord – boreala Finland tyder
på att tjädern behöver två typer av skydd.
Krontäckning ( vertikal riktning) ger skydd mot
rovfåglar, medan omfattande nära marken
(horisontellt eller mellanliggande riktning) behövs mot däggdjurs
predatorer ( t.ex. Kvasnes och Storaas 2007). Gallringsrester i form av
ris och trädstammar, kan begränsa tjäderns rörelse ( särskilt små
kycklingar) eller ändra fältskiktets vegetation.
Andelen gransumpskogar var nästan tre gånger
högre i tjäderns livsmiljöer, än i referens landskapet. Dessa biotoper
är särskilt viktiga för kycklingarna då trädskiktets mångfald ökar dess
kvalitet som ger hög förekomst av insekter för tjädern.
Dikning, minskar reproduktionskapaciteten av
tjäder och restaurering av gamla diken har sannolikt samma effekt.
Restaureringen är dock inte alltid nödvändig i skogsbruket.
Längre omloppstider skulle öka blåbärstillgången,
vilket särskilt skulle gynna tjädern.
Omloppstiden är dock tätt kopplad till ekonomisk
lönsamhet, vilket är det viktigaste målet för de flesta skogsägare.
Maximering av nettovinsten har ersatt den maximala timmerproduktionen
som är det viktigaste målet för skogsbruk, och därmed har tendensen gått
mot kortare omloppstider.
Gallring från toppen har visat sig vara en
optimal metod för senare gallring (t.ex. Hyytiäinen 2005, Pukkala 2006).
Detta leder till en optimal omloppstid upp till 20 år längre än gallring
underifrån. Denna längre optimala omloppstid baseras på den högre
gallrings inkomsten. Gallring uppifrån kan bidraga till att kombinera de
ekologiska och ekonomiska målen av skogsbruket till viss del.
Mot bakgrund av tjäderns förändrade
livsmiljöer. Vore det bättre att ersätta kalhyggesbruket genom selektiva
metoder, eller användning av längre omloppstider. Modellen där längre
och varierande omloppstider används och de flesta hyggena ersätts med
selektiva metoder, lokala anpassningar och gruppvisa urvalsmetoder (
t.ex Bergeron 2002.Timo Kuuluvainen 2008) skulle naturligtvis vara
förenligt med tjäderns behov av livsmiljöer.
J, Miettinen, J, Helle, P, Nikula, A &
Niemelä,P
Vilt- och fiskeriforskningsinstitutet
Finland.
Åbo universitet, Institutionen för biologi.
Silva Fennica 2010.
|